La Fotosíntesis

La fotosíntesis

La conocida ecuación básica que describe la reacción endotérmica por la cual se sintetiza una molécula de glucosa a partir de sus seis moléculas de CO₂ y H₂O, y 2’8 MJ de radiación solar, es una simplificadísima caja negra. Una caja negra más realista sería la siguiente:

106 CO₂ + 90 H₂O + 16 NO₃ + PO₄ + nutrientes minerales + 5’4 MJ de radiación

= 3’258 g de protoplasma (106 C, 180 H, 46 O, 16 N, 1 P y 815 g de cenizas minerales) + 154 O₂ + 5’35 MJ de calor disipado.

Sin macronutrientes ni micronutrientes no se puede producir fitomasa, que está compuesta por los nutrientes básicos necesarios para todos los seres heterótrofos: azúcares complejos, ácidos grasos y proteínas.

Para entender esta caja negra hay que comenzar por destacar la acción de unos pigmentos sensibles a la luz entre los cuales destacan las clorofilas. Éstas absorben la luz en dos bandas estrechas, una entre 420 y 450 nm, y la otra entre 630 y 690 nm. Así, la energía necesaria para la fotosíntesis sólo procede de la radiación azul y roja a la que corresponde menos de la mitad de la energía total de la insolación. Esta parte de la radiación fotosintéticamente activa (RFA) no se utiliza en reducir CO₂, sino en la regeneración de compuestos consumidos durante la fijación del gas.

La síntesis de fitomasa en el ciclo reductor del fosfato pentosa (RPP) – un proceso con varios pasos de carboxilación por catálisis enzimática, reducción y regeneración – tiene que empezar con la formación de trifosfato de adenosina (ATP) y nicotinamida adenina dinucleótido fosfato (NADP), que son los dos compuestos que suministran energía a todas las reacciones biosintéticas. La síntesis de las tres moléculas de ATP y las dos de NADP que se necesitan para reducir cada molécula de CO₂ requiere de diez cuantos de radiación solar con longitud de onda próxima al pico rojo de absorción de la clorofila (680 nm). El carbono procedente del CO₂, combinado con el hidrógeno del agua y con los micronutrientes, dará lugar a nueva fitomasa que contiene 465 KJ/mol.

La cantidad de energía de un cuanto de luz roja es de 2’92×10^-19 J (el producto de la constante de Planck, 6’62×10^-34 por la frecuencia de la luz, que a su vez es el cociente entre la velocidad de la luz y la longitud de onda).

Un einstein (definido como un mol o número de Avogadro, 6’02×10²³) de fotones rojos tiene una energía aproximadamente igual a 17 Kg. Suponiendo que la RFA es el 45% de la luz directa, la eficiencia global de la fotosíntesis es del 11%, que equivale a 456/(1.760/0’43). Esta eficiencia se reduce por lo menos en una décima parte más si tenemos en cuenta la reflexión de la luz en las hojas y la pérdida que supone atravesar la cubierta vegetal. Ninguna planta, sin embargo, se acerca siquiera a esta eficiencia teórica, porque parte de la luz absorbida por las clorofilas (generalmente, el 20 – 25 por ciento) vuelve a ser emitida en forma de calor, debido a que los pigmentos no pueden almacenar la luz y las reacciones enzimáticas no se producen con suficiente velocidad como para utilizar completamente el flujo de energía incidente. En la respiración se cede el carbono fijado en el metabolismo de la planta y en el mantenimiento de las estructuras que la soportan.

Para cada especie, la tasa con la que se pierde carbono está determinada principalmente por el tipo de fotosíntesis. Así, existen diferencias sustanciales entre las plantas C₃ y C₄. La respiración a escala de una comunidad o ecosistema depende del estado de crecimiento, y varía entre menos del 20 por ciento en plantas jóvenes en rápido crecimiento, hasta más del 90 por ciento en bosques maduros.

Con una pérdida del 25 por ciento para la reacción, y otro tanto para la respiración, la eficiencia fotosintética es ligeramente superior al 5 por ciento. En este punto, las estimaciones teóricas y los valores reales coinciden, ya que el valor medio de fotosíntesis neta en plantas muy productivas y en condiciones óptimas y durante cortos periodos de tiempo, oscila entre el 4 y el 5 por ciento. La mayoría de las plantas rinden en función de los nutrientes, especialmente nitrógeno y agua, o por las bajas temperaturas en las regiones de mayor altura y latitud. Los mejores rendimientos en sistemas naturales muy productivos, como los humedales y los cultivos, están entre el 2 y el 3 por ciento. En otros ecosistemas, como los pantanos tropicales templados y los bosques templados, el rendimiento de la transformación es del 1’5 por ciento, y en las praderas muy áridas sólo del 0’1 por ciento. Globalmente, la producción anual es, al menos, de 100.000 millones de toneladas de fitomasa, que se sintetizan con un rendimiento medio del 0’6 por ciento.

La fotosíntesis en los océanos, muy afectada por la escasez de nutrientes, es incluso menos eficiente. La productividad medie es de poco más de 3 MJ/m² y se realiza con un rendimiento fotosintético del 0’06 por ciento. La media ponderada total es 0’2 por ciento, es decir, que sólo uno de cada 500 cuantos de energía solar que llega a la superficie de la Tierra se transforma en energía de biomasa en forma de tejido vegetal.

La mayor parte de esta energía se almacena en forma de azúcares simples, que contienen más energía, y que sólo se encuentran en las semillas.

La mayor parte de la fitomasa está en los bosques. En los océanos, los principales productores son los organismos que componen el fitoplancton, que son muy pequeños y flotan libres. Su tamaño varía entre algo menos de 2 y 200 μm de diámetro y están formados por cantidades variables de bacterias y protoctistas eucarióticos. Las cianobacterias cocoides son tan abundantes en algunas aguas oligotrópicas que pueden ser las responsables de la mayor parte de la producción de fitoplancton.

Los protoctistas fotosintetizadores varían entre los más pequeños flagelados pigmentados (como las criptomonas y crisofitos), hasta las diatomeas y dinoflagelados, que son mayores (más de 10 mm) y generalmente dominantes. Las diatomeas están formadas por células sin flagelos, con paredes de silicio amorfo mezclados con otros compuestos orgánicos. Presentan una sorprendente y amplia variedad de diseño, desde las que tienen simetría central (las de forma radial son las dominantes en el océano), a las pennadas (simetría lateral), y otras forman largas cadenas.

La productividad de fitoplancton está controlada por la temperatura del agua y por la disponibilidad de radiación solar y nutrientes. La temperatura no es determinante, porque muchas especies son muy adaptables y consiguen una productividad similar en distintos ambientes. Aunque es frecuente la adaptación a diferentes condiciones lumínicas, tanto el volumen como en contenido en clorofila de las diatomeas aumenta con la intensidad de la luz. En el mar abierto, la mayor limitación es la cantidad de nutrientes disponibles.

Entre las carencias que más limitan la producción de fitoplancton está la de nitrógeno, el macronutriniente más importante, la de fósforo, y la de algunos otros micronutrientes clave como el hierro y el silicio.

Los medios menos productivos de la Tierra están en la capa superficial y la capa inmediatamente inferior de los océanos. En el mar abierto, las concentraciones más altas de nutrientes se encuentran entre los 500 y los 1.000 metros, a bastante más profundidad que la zona eufórica, capa en la que penetra la luz solar y que se extiende a unos 100 metros en las aguas transparentes.

El pequeñísimo tamaño de los productores dominantes es una adaptación eficaz a la escasez de nutrientes, ya que cuanto mayor sea el cociente entre la superficie y el volumen, y más lento el hundimiento de las células de fitoplancton en la capa eufórica, mayor es la tasa de absorción de nutrientes.

Cuando las corrientes elevan a la superficie las aguas frías y cargadas de nutrientes, la producción de fitoplancton aumenta sustancialmente. Las aguas costeras de Perú, California, noroeste y sudoeste de África, y de la India occidental son ejemplos destacados de ascensión costera de aguas frías. También se dan casos de ascensión mar adentro en la mitad del Pacífico, cerca del ecuador y en las aguas que rodean la Antártida. Otras zonas altamente productivas se encuentran en las aguas poco profundas cercanas a la costa que están enriquecidas por el aporte continental de nutrientes. Este enriquecimiento, con una proporción N/P muy descompensada, es especialmente elevados en los estuarios adonde van a parar grandes cantidades de aguas residuales y fertilizantes.

Las diferentes medidas de la productividad en las aguas oligotróficas de los mares subtropicales y de las aguas eutróficas con corrientes ascensionales, varían entre menos de 50 gC/m² y 1 gC/m², más de un orden de magnitud. Las estimaciones de la producción global de fitoplancton están comprendidas entre 80.000 y 100.000 millones de toneladas, que representan entre dos tercios y cuatro quintos de la fitomasa total terrestre. Contrasta con el resultado anterior el hecho de que, dado el corto periodo de vida del fitoplancton (1 – 5 días), la fitomasa marina represente sólo una pequeña fracción de todo el almacenamiento terrestre.

La distribución espacial del fitoplancton muestra zonas delimitadas que se extienden a escala local y global. La exploración desde los satélites es, con gran diferencia, la que permite detectar con mayor precisión las concentraciones de clorofila y la que ha posibilitado obtener las pautas de la distribución de fitoplancton. En las aguas que rodean la Antártida se observa claramente una distribución asimétrica en dos bandas casi concéntricas. La mejor distribución se explica por el hecho de que se deba a corrientes circumpolares y a la abundancia de ácido silicílico. Pero las zonas de mayor riqueza de fitoplancton se encuentran cerca de los continentes donde los ríos arrastran abundantes nutrientes disueltos.

El fitoplancton es la base energética de las intrincadas pirámides tróficas. Las cadenas alimenticias en el océano, generalmente, son redes complicadas. Una gran parte de la fitomasa disponible no la consumen directamente los herbívoros, sino que primero se almacena en depósitos de materia muerta que, transformada por bacterias, se convertirá en alimento para otros seres heterótrofos.

La gran producción de fitoplancton puede alimentar grandes cantidades de zoomasa. El kril, pequeños crustáceos parecidos a las quisquillas que se alimentan de diatomeas, son los organismos más abundantes en la superficie del mar; sus densas acumulaciones pueden contener hasta mil millones de individuos y su producción anual de zoomasa quizá llegue hasta los 1.300 millones de toneladas. Esta prodigiosa cantidad de zoomasa sirve de alimento a focas, calamares y peces, así como a los mayores carnívoros de la biosfera, las especies de ballenas con barbas que se alimentan filtrando el agua.

emilio silvera

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