La vida se abre paso, se adapta y evoluciona

La fuerza evolutiva de la adopción de endosimbiontes

Se ha podido comprobar, según las últimas investigaciones, que no se conoce ninguna célula eucariótica que no posea en su linaje células que contengan mitocondrias. Este hecho sugiere claramente que las mitocondrias ofrecían a sus poseedores una enorme ventaja selectiva, ventaja que quizá fuera incluso vitalmente importante, de modo que todos los eucariotas primitivos que no adquirieron estos orgánulos fueron eliminados por la selección natural. Durante mucho tiempo se ha conjeturado que la protección contra la toxicidad del oxígeno constituía dicha ventaja. Esta explicación, que ya era la que defendía Margulis en su primera proposición de la teoría de la endosimbiosis, es coherente con la hipótesis, mencionada anteriormente, de que el envenenamiento por oxígeno eliminó a todos los eucariotas primitivos excepto a los que habían adquirido endosimbiontes.

Imágenes de Mitocondrías

                                                    Mitocondrias: Un parasito del hombre con una mitocondria muy aprovechada.

Sin embargo, aplicada a las mitocondrias esta explicación no se sostiene. Las mitocondrias, junto con la α- proteobacterias con las que comparten el antepasado común más cercano, contienen los sistemas más refinados de utilización del oxígeno que se pueden encontrar en la naturaleza. Verdaderas maravillas de la organización molecular, con un rendimiento de ATP cerca del máximo autorizado por las leyes de la termodinámica, estos sistemas no pueden ser más que el producto de una evolución muy prolongada. Esto hace muy improbable que las mitocondrias pudieran haber salvado a los eucariotas anaerobios primitivos del mortífero ataque del oxígeno. Por la época en que los antepasados bacterianos de estos orgánulos habían desarrollado sus refinados sistemas, las células que se supone que salvaron haría ya mucho tiempo que habrían sucumbido al holocausto del oxígeno.

Esto no invalida necesariamente la hipótesis del atolladero del oxígeno. Pero hemos de buscar rescatadores más primitivos. Los peroxisomas  aparecen como candidatos excelentes para esta función. De hecho, sus propiedades son claramente lo que cabría esperar de un sistema primitivo de protección contra el gas tóxico. Sus enzimas no hacen otra cosa que convertir el oxígeno y sus productos en inofensivas moléculas de agua, haciéndolo por medio de reacciones sencillas que, a diferencia de las que tienen lugar en las mitocondrias, no están acopladas con el ensamblaje de ATP. Los peroxisomas o sus parientes próximos se hallan, como las mitocondrias, presentes en la inmensa mayoría de células eucarióticas. Así, es perfectamente posible que fueran adquiridos antes que el posible origen endosimbiótico de los peroxisomas es en la actualidad una cuestión sujeta a debate. Pero esto no cambia de forma sustancial la hipótesis propuesta. Incluso si los peroxisomas se adquirieron de una forma distinta, aún así podían haber protegido a sus poseedores contra la toxicidad del oxígeno.

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Si se admite esta posibilidad, queda todavía el hecho de que las mitocondrias tuvieron que haber proporcionado una ventaja suficientemente poderosa a las células que las adquirieron para que la selección natural eliminara a todos los tipos celulares que no gozaban de dicho beneficio, como parece ser el caso. Hemos visto que, según los últimos indicios, no se conoce ninguna célula eucariótica que no posea en su linaje células que contengan mitocondrias. Este hecho sugiere claramente que las mitocondrias ofrecían a sus poseedores una enorme ventaja selectiva, ventaja que quizá fuera incluso vitalmente importante, de modo que todos los eucariotas primitivos que no adquirieron estos orgánulos fueron eliminados por la selección natural. Durante mucho tiempo se ha conjeturado que la protección contra la toxicidad del oxígeno constituía dicha ventaja. Esta explicación, que ya era la que defendía Margulis en su primera proposición de la teoría de la endosimbiosis, es coherente con la hipótesis, mencionada anteriormente, de que el envenenamiento por oxígeno eliminó a todos los eucariotas primitivos excepto a los que habían adquirido endosimbiontes.

La historia de la vida en la Tierra, tendría mucho que decir de los endosinbiontes.

Sin embargo, aplicada a las mitocondrias esta explicación no se sostiene. Las mitocondrias, junto con la α- proteobacterias con las que comparten el antepasado común más cercano, contienen los sistemas más refinados de utilización del oxígeno que se pueden encontrar en la naturaleza. Verdaderas maravillas de la organización molecular, con un rendimiento de ATP cerca del máximo autorizado por las leyes de la termodinámica, estos sistemas no pueden ser más que el producto de una evolución muy prolongada. Esto hace muy improbable que las mitocondrias pudieran haber salvado a los eucariotas anaerobios primitivos del mortífero ataque del oxígeno. Por la época en que los antepasados bacterianos de estos orgánulos habían desarrollado sus refinados sistemas, las células que se supone que salvaron haría ya mucho tiempo que habrían sucumbido al holocausto del oxígeno. Es lo que se conoce como el entorno ambiental cambiante donde sólo la adaptación a las nuevas condiciones permite sobrevivir.

Las bacterias anaeróbicas eran abundantes en el pasado.

Esto no invalida necesariamente la hipótesis del atolladero del oxígeno. Pero hemos de buscar rescatadores más primitivos. Los peroxisomas  aparecen como candidatos excelentes para esta función. De hecho, sus propiedades son claramente lo que cabría esperar de un sistema primitivo de protección contra el gas tóxico. Sus enzimas no hacen otra cosa que convertir el oxígeno y sus productos en inofensivas moléculas de agua, haciéndolo por medio de reacciones sencillas que, a diferencia de las que tienen lugar en las mitocondrias, no están acopladas con el ensamblaje de ATP. Los peroxisomas o sus parientes próximos se hallan, como las mitocondrias, presentes en la inmensa mayoría de células eucarióticas. Así, es perfectamente posible que fueran adquiridos antes que el posible origen endosimbiótico de los peroxisomas es en la actualidad una cuestión sujeta a debate. Pero esto no cambia de forma sustancial la hipótesis propuesta. Incluso si los peroxisomas se adquirieron de una forma distinta, aún así podían haber protegido a sus poseedores contra la toxicidad del oxígeno.

Si se admite esta posibilidad, queda todavía el hecho de que las mitocondrias tuvieron que haber proporcionado una ventaja suficientemente poderosa a las células que las adquirieron para que la selección natural eliminara a todos los tipos celulares que no gozaban de dicho beneficio, como parece ser el caso. Es tentador suponer que las mitocondrias debieron su valor selectivo a su notable eficiencia energética. Los peroxisomas, recuérdese, no contienen ningún sistema de recuperación de ATP. Su única ventaja, en términos de energía, habría sido la de proporcionar al citoplasma de sus células patrón combustible adicional surgido de los ácidos grasos y de otros materiales que sólo ellos son capaces de metabolizar. Para la generación real de ATP, las células dotadas de peroxisomas siguieron siendo completamente dependientes de los sistemas acoplados de generación de ATP que soportan el metabolismo anaerobio. En dicho contexto, el tipo de maquinarias oxidativas que proporcionan las mitocondrias representaba un activo tremendo, posiblemente suficiente para explicar por qué fueron conservadas por la selección natural.

Si esta teoría es correcta, podemos preguntarnos por qué la adquisición de mitocondrias no eliminó a los peroxisomas, más primitivos. Y, en especial, ¿por qué no sobrevivió ninguna célula dotada únicamente de peroxisomas? La respuesta a la primera pregunta es sencilla. Por la época en la que se adoptaron las mitocondrias, los peroxisomas pudieron haberse hecho indispensables porque llevaban a cabo reacciones que los recién llegados no podían realizar, en particular en el metabolismo de los lípidos, donde se sabe, a partir de la patología humana, que los peroxisomas realizan funciones de importancia vital. El hecho de que los peroxisomas no desaparecieran después de la adopción de las mitocondrias podría explicarse de esta manera.

En cuanto a la segunda pregunta, la intensidad de la presión selectiva puede proporcionar la respuesta. Si la competencia por los recursos disponibles era lo bastante fuerte, sólo cabía esperar que sobrevivieran las células mejor equipadas. Adviértase, sin embargo, que nuestro conocimiento de los eucariotas unicelulares está todavía lejos de ser exhaustivo. Quizá existan representantes de los intermediarios ausente, todavía están a la espera de ser encontrados. Un descubrimiento así sería muy revelador.

Cómo se mencionará más adelante, para explicar al adopción de dichos orgánulos se ha propuesto una nueva y sorprendente teoría, basada en la producción de hidrógeno molecular por los antepasados de las mitocondrias. Antes de considerar esta nueva teoría conviene echar una breve ojeada a los cloroplastos.

Hemos visto que los cloroplastos proceden de cianobacterias, los organismos fotosintéticos generadores de oxígeno que se cree que fueron responsables del holocausto del oxígeno. Según todos los indicios disponibles, los mecanismos implicados en la absorción de estos organismos y de su integración, incluida la masiva transferencia de genes al núcleo y el desarrollo de mecanismos específicos de direccionamiento de proteínas, tuvieron que haber sido muy similares a los implicados en la adopción de las mitocondrias. Hay buenas razones para creer que las células que efectuaron la adquisición ya poseían peroxisomas y mitocondrias. Para empezar, todos los tipos celulares que poseen cloroplastos contienen asimismo los otros dos tipos de orgánulos. Además, es difícil imaginar de qué manera células no adecuadamente protegidas contra la toxicidad del oxígeno podrían haber llegado a albergar huéspedes que producen realmente este gas tóxico.

Las células que adoptaron cloroplastos se convirtieron en las primeras algas unicelulares, que a su vez son antepasados de las plantas pluricelulares. Considerada desde un punto de vista evolutivo, la adopción de cloroplastos no plantea ningún problema especial. Las ventajas que las células obtuvieron de su nueva adquisición son evidentes. Liberadas de allí en delante de la obligación de encontrar alimento, alojaban fábricas fotoquímicas que, en presencia de luz, les permitían vivir a base de agua, dióxido de carbono y unas cuantas sales minerales. Los beneficios fueron inmensos, pero no hasta el extremo de crear una necesidad. Las células desprovistas de cloroplastos continuaban medrando, sostenidas por sus parientes fotosintéticos, que se convirtieron en sus recursos alimentarios. Así nacieron los principales grupos de eucariotas unicelulares, de los que iba a surgir toda la parte visible del mundo vivo.

¿Producían hidrógeno las primeras mitocondrias?

Esta pregunta se ha planteado en los últimos años como resultado de descubrimientos asombrosos que indican que los hidrogenosomas, aquellos orgánulos generadores de hidrógeno, pueden hallarse genéticamente emparentados con las mitocondrias. Las propiedades metabólicas de estos orgánulos difícilmente hubieran sugerido esta posibilidad. Presentes en un pequeño número de protistas y hongos desprovistos de mitocondrias los hidrogenosomas carecen de todas las maquinarias oxidativas características de las mitocondrias. Su propiedad más típica, ausente en estos últimos orgánulos, es la capacidad de generar anaeróbicamente hidrógeno molecular mediante una reacción ligada al ensamblaje de ATP. En presencia de oxígeno, este hidrógeno se desvía hacia la formación de agua por parte de un sistema oxidante de carácter primitivo. Así, los organismos dotados de hidrogenosomas pueden desarrollarse bajo condiciones anaerobias, su hábitat usual, pero también son capaces de tolerar oxígeno, si es necesario, e, incluso, de sacar provecho a ello. Son anaerobios facultativos.

Esquema didáctico del ciclo del ácido cítrico.

Los hidrogenosomas sí que tienen algunas propiedades en común con las mitocondrias: están rodeados por dos membranas y, en un caso, se ha visto que contienen una maquinaria genética vestigial; en especial, comparten algunos genes con las mitocondrias. Éste es el descubrimiento que ha llevado a la conclusión de que ambos orgánulos poseen un linaje común.

Si éste es el caso, se plantea la cuestión de qué propiedades metabólicas caracterizaban a su antepasado común. A la vista del parentesco de las mitocondrias con las α-proteobacterias, revelado mediante datos de secuenciación molecular, caben pocas dudas de que su antepasado poseía ya los refinados sistemas oxidantes generadores de ATP que comparten con estos organismos. En cualquier caso, es poco concebible que las mitocondrias pudieran haber desarrollado sistemas tan elaborados de manera independiente, después de su adopción como endosimbiontes. Por otro lado, el hecho de que se hayan encontrado hidrogenosomas en varios protistas lejanamente emparentados e, incluso, en algunos hongos, indica que la capacidad de producir hidrógeno molecular ha de ser igualmente de origen antiguo y pudo asimismo haber pertenecido al supuesto antepasado bacteriano que los hidrogenosomas tienen en común con las mitocondrias. Así, el antepasado parece haber combinado las principales propiedades de ambos tipos de orgánulos.

Nos encontramos aquí, pues, con un extraño caso de divergencia evolutiva. A partir de un antepasado dotado simultáneamente de sistemas de oxidación muy eficientes y de un mecanismo anaerobio de generación de hidrógeno, la inmensa mayoría de orgánulos habrían conservado sólo los primeros y habrían perdido el segundo, convirtiéndose en mitocondrias.  Una pequeña minoría habría hecho lo contrario, dando origen a los hidrogenosomas. Pero ninguno habría conservado ambos mecanismos. Una adaptación divergente a medios aeróbicos y anaeróbicos podría explicar de forma concebible esta situación que, sin embargo, sigue siendo enigmática.

Los nuevos descubrimientos plantean asimismo otra intrigante cuestión: ¿cuál de las dos propiedades ofreció la ventaja selectiva que las células patrón obtuvieron al adoptar a los antepasados de los orgánulos? Todas las teorías anteriores han invocado la posesión de sistemas oxidantes con una gran producción de ATP como principal beneficio. Esto es lo primero que se sugirió. Pero ahora existe la posibilidad alternativa de que fuera la capacidad de producir hidrógeno lo que hizo a los endosimbiontes útiles a sus células patrón.

Una teoría basada en esta segunda eventualidad es lo que ha propuesto el descubridor de los hidrogenosomas, mi antiguo colaborador y actual colega en la Universidad Rockefeller de Nueva York. Miklos Müller, junto con un investigador americano radicado en Alemania, William Martin. Tal como sugieren estos investigadores, el patrón habría sido un organismo relacionado con los metanógenos actuales. Estos microbios son arqueobactecterias autótrofas estrictamente anaerobias que utilizan el hidrógeno molecular para convertir dióxido de carbono en metano mediante una reacción acoplada al ensamblaje del ATP que necesitan para satisfacer sus requerimientos energéticos. Según la teoría propuesta, el beneficio que las células patrón obtuvieron de los endosimbiontes fue el hidrógeno que necesitaban como combustible para producir ATP, no el propio ATP.

Digamos simplemente que el modelo basado en el hidrógeno supone el encuentro entre dos bacterias típicas. Como otros modelos de encuentros afortunados, no incluye la participación de una célula patrón primitiva y fagocítica ni dice nada acerca de la manera en que pudieron haber surgido las principales propiedades de las células eucarióticas. Por ello, el modelo necesita al menos ser completado. Las dos teorías podrían reconciliarse si el eucariota primitivo hubiera obtenido alguna ventaja de un socio endosimbiótico productor de hidrógeno, tal como supone el nuevo modelo. Lamentablemente, no se conoce ningún organismo eucariótico que responda a esta descripción. Aunque ello no significa que nunca hubiera existido uno.

Alguna vez olvidamos nuestros orígenes y nos creemos tener en mundo en nuestras manos cuando, en realidad, es el Mundo el que dispone de nuestras vidas con su deambular cambiante a lo largo del tiempo y del espacio. Ante el conocimiento de la verdad, sólo podemos optar por una postura: la humildad.

Otra posibilidad que merece considerarse es que la asociación simbiótica postulada ocurriera realmente entre dos tipos de bacterias, como se supone, pero que tuviera lugar dentro de un eucariota primitivo, que de alguna manera se benefició de albergar a los dos socios. Hay que advertir que asociaciones como ésa existen en la realidad. Algunas cucarachas alojan en su intestino un protista parásito que contiene hidrogenosomas y, en íntimo contacto con ellos, bacterias endosimbióticas productoras de metano que obviamente sacan partido del hidrógeno producido por los orgánulos inmediatos. Los hidrogenosomas implicados en este sugerente trío tienen la característica adicional de poseer un genoma vestigial.

El “milagro“ eucariótico

El nacimiento de las células eucarióticas, con todos sus atributos extraordinarios y finamente ajustados, tan diferente de sus parientes procarióticos “sencillos” (tout est relatif), suele ser presentado como resultado de acontecimientos muy improbables, uno de los principales obstáculos a superar en el camino hacia la humanidad, un obstáculo que quizá, si hay que creer a los defensores del diseño inteligente, no podía haberse superado sin la ayuda de “algo más”.

Este punto de vista es comprensible, pero carece de fundamento. Sea cual sea el valor que se atribuya a los modelos evolutivos que se han presentado en este trabajo, estos tienen al menos  el mérito de demostrar que las formas de vida que podemos encontrar y su insuperable fuerza para superar inconvenientes y evolucionar en ambientes inusitados, así como adaptarse al medio por muy extremo que este pueda ser, está demostrado por el reciente hallazgo de la NASA de bacterias que viven a base de arsénico, con lo cual, el abanico de encontrar vida en otros planetas se abre hasta escalas impensables.

¿Qué podremos encontrar en Titán? y ¿En Europa? y ¿En Encelado? y ¿Más allá del Sistema Solar? y ¿En toda la Galaxia? y ¿En el resto del Universo?

¡Quien pudiera contestar a eso!

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