Los Misterios de la Tierra X

El metabolismo heterótrofo

Los seres autótrofos siguen dos vías diferentes para transformar la biomasa que ingieren en los compuestos complejos de los que se componen sus tejidos. Esta transformación puede ser mediante fermentación anaeróbica o a través de respiración aeróbica. La primera vía se restringe a las células procariotas  simples, como las fermentadoras, las bacterias metanogénicas y los hongos Ascomycota responsables de la fermentación del etanol (alcohol etílico). La segunda vía se hizo posible a partir del momento en que la cantidad de oxígeno atmosférico, generado por los vegetales, alcanzó un nivel suficientemente alto como para que algunos seres procariotes pudieran utilizar la respiración aeróbica para generar trifosfato de adenosina más eficientemente que por fermentación. Desde un punto de vista energético, la oxidación es claramente ventajosa. Así, por cada mol de glucosa se liberan 197 KJ por fermentación en ácido láctico, 232 KJ por fermentación alcohólica y 2’87 MJ por la oxidación completa, lo que representa para esta última una ganancia que está comprendida entre 12 y 14 veces.

Los nutrientes necesarios para el metabolismo de tipo heterótrofo proceden de la digestión de los tejidos vegetales o de otros heterótrofos. En el metabolismo heterótrofo hay notables regularidades orgánicas. Entre ellas destaca claramente el hecho de que al representar en un gráfico logarítmico la tasa metabólica basal (TMB), – metabolismo mínimo cuando el animal se encuentra en reposo absoluto – frente al peso, los resultados relativos a los animales comprendidos entre el ratón y el elefante se dispongan a lo largo de una línea recta.

Esta dependencia lineal fue expuesta  en un gráfico logarítmico y fue descubierta por Kleiber en 1.932, y muestra que, si representamos las TMB en vatios y el peso, p, en kilogramos, la dependencia funcional entre ambas magnitudes es 3’52 p^0’74. Si en vez del peso, se representa la TMB frente a la superficie corporal de los animales, el exponente de Kleiber es 0’67, que es el valor que se había supuesto anteriormente. Las medidas posteriores de la TMB en cientos de especies han confirmado la primera dependencia funcional que ha sido redondeada en 1.961 por el propio Kleiber, en 3’4 p^0’75 (en W).

Aunque aún no se ha encontrado una explicación definitiva de la razón de esta ley de potencia con exponente ¾, el análisis de los requerimientos mecánicos de los cuerpos animales dan una buena pista. Con criterios elásticos se deduce que el cubo de la longitud crítica de rotura de los huesos varía linealmente con el cuadrado del diámetro (d) de la sección de los mismos, que a su vez, es proporcional a p^3/8. La potencia muscular es proporcional al área de su sección transversal (esto es, proporcional a d²), y por tanto, la forma funcional de la potencia máxima se expresa como (p^3/8)², o lo que es lo mismo, p^0’75.

Una explicación aún más fundamental se basa en la geometría y en la física de la red vascular necesaria para distribuir los nutrientes y eliminar los materiales de desecho del cuerpo de los animales. Estas redes que llenan el espacio, son fractales que determinan las propiedades estructurales y funcionales de los sistemas cardiovasculares y respiratorios, y de sus propiedades se deduce que el metabolismo total de los organismos escala con su masa elevada a la potencia ¾.

El exponente de Kleiber tiene una consecuencia importante para los organismos con TMB específica (la TMB dividida  por el peso corporal) decrecientes. Esta relación limita el tamaño mínimo de los animales homeotermos y facilita que las grandes criaturas puedan sobrevivir en condiciones ambientales adversas. La ingesta diaria de néctar de un pequeño colibrí es equivalente a la mitad del peso de su cuerpo (para los seres humanos, la comida diaria representa alrededor del 3% del peso corporal), y los animales de sangre caliente, de tamaño menor que un colibrí, tendrían que estar comiendo continuamente para poder compensar las rápidas pérdidas de calor.

En el otro extremo, los grandes mamíferos pueden pasar varios días sin alimentarse, recurriendo a las reservas de grasa acumuladas para mantener su bajo metabolismo durante periodos de hibernación relativamente largos.

Los casos de separación de la tendencia general ilustran varios modos de adaptación al medio. Para regular térmicamente su cuerpo en agua fría, la TMB de las focas y las ballenas es el doble de las de otros animales de su tamaño. Los mamíferos del desierto, con sus bajas TMB, se han adaptado a los periodos de carencia de alimentos y a la escasez recurrente o crónica de agua.

Naturalmente, la TMB representa sólo una parte de las necesidades energéticas. La digestión eleva las tasas metabólicas de todos los animales y la reproducción requiere aumentos periódicos de energía (como también ocurre con el cambio de plumaje o pelaje en los pájaros y mamíferos). La búsqueda de comida es una actividad ineludible para todos los animales que no estén hibernando. Simplemente por estar de pie, la tasa metabólica en los pájaros es un 15 por ciento superior a la tasa de reposo; y en los mamíferos, exceptuando al caballo, esta diferencia llega al 30 por ciento. El límite metabólico, múltiplo de la TMB durante el máximo esfuerzo, es mucho mayor durante la carrera, natación o el vuelo.

Tendría que mencionar ahora la reproducción y sus distintas formas, que varían de modo continuo entre los casos extremos de la cría generalizada generada de golpe y los nacimientos espaciados de un único neonato. El primer caso maximiza la producción de individuos que maduran con rapidez, y estas especies son más oportunistas. La mayoría de las bacterias, así como muchas especies de insectos, pertenecen a este grupo de seres que se reproducen de forma oportunista e intensa. En condiciones adecuadas llegan a invertir una parte tan importante de su metabolismo en la reproducción que acaban convirtiéndose en plagas indeseables. En unos pocos días de verano, pequeños insectos como los áfidos, dedican el 80% de su metabolismo a reproducirse, en una estrategia que reduce de forma importante la vida de los progenitores y también las posibilidades de reproducción repetida. Los endoparásitos, sin embargo, son una desafortunada excepción a esta restricción: la tenia, debido al fácil suministro de energía que recibe, se reproduce copiosamente y puede sobrevivir más de quince años.

En el otro extremo del rango reproductivo están las especies del tipo selección-k que se reproducen varias veces, espaciando los nacimientos y cada vez con crías poco numerosas, y que maduran lentamente. El resultado de esta forma de reproducción es una tasa baja de crecimiento y poca capacidad de colonización, que se compensa con la mayor longevidad, competitividad, adaptabilidad y frecuentemente por un comportamiento social altamente desarrollado.

Independientemente de su posición en el rango reproductivo, los rasgos comunes que presentan las transformaciones bioquímicas asociadas con la producción de los gametos y el crecimiento de los embriones permiten estimar la eficiencia de la reproducción heterótrofa. El máximo teórico de la eficiencia, para transformar los monómeros procedentes de la alimentación en los polímeros de la biomasa, está en torno a un impresionante 96%. Ineficiencias inevitables en la digestión de nutrientes y en la reproducción de recambio de tejidos reducen algo esta eficiencia, que siempre se mantiene por encima del 70%.

Los rendimientos se pueden medir fácilmente en los seres heterótrofos unicelulares que se reproducen rápidamente: los rendimientos más altos son los de las bacterias (50 – 65%) y se encuentra un valor medio en las levaduras y los protozoos. No es sorprendente que los poiquilotermos sedentarios sean, entre los heterótrofos superiores, los más eficientes en la transformación de nutrientes en zoomasa: sus tasas se aproximan frecuentemente al 70 – 80%, que es la máxima eficiencia posible.

Entre los vertebrados, los homeotermos presentan tasas de crecimiento fetal mucho más altas que las especies poiquilotermas. Los ornitólogos han sido los primeros en estudiar la energética de la reproducción debido a la importancia del huevo en la vida de las aves. La energía necesaria para el crecimiento testicular en los pájaros, durante el periodo de rápido desarrollo de las gónadas, está comprendido entre el 0’4 y el 2 por ciento del metabolismo basal. El crecimiento de las gónadas femeninas generalmente requiere aportes energéticos tres veces mayores que las masculinas pero, en cualquier caso, es una cantidad pequeña comparada con el coste energético de la producción e incubación de un huevo.

La cadena alimenticia, los herbívoros, los carnívoros, peces, natación, carreras y saltos, el vuelo, y tantos y tantos conceptos implicados me aconsejan reducir el presente trabajo que, en realidad, sólo quería limitarse a facilitar algunos conocimientos del planeta y que, por mi cuenta y riesgo, he unido a los seres que lo pueblan y cómo se mantienen y están relacionados. Pero no es eso lo que pretendía al empezar, así que, volveré a los temas de siempre con la Física y la Astronomía, debiendo considerar, esta parada en Los Misterios de la Tierra, como un simple descanso de los temas principales que aquí nos vienen ocupando.

emilio silvera

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